MHuiG

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# 视知觉整合的认知和神经机制研究

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时长：7 分钟

本文主要探讨知觉整合研究的新视角、轮廓线整合与纹理整合的神经机制以及知觉整合机制待解决的研究问题。

## 知觉整合研究新视角

### 结构极简取向

知觉整合理论研究中最有目共睹的研究成果是格式塔思想，其最核心的原则是结构最简化原则，该思想可根据结构极简原则推测出格式塔知觉组织的其他特定原则。

格式塔心理学家认为理解知觉组织原则的关键在于将视网膜图像中的所有结构识别为视觉系统所敏感的知觉结构。

所谓结构极简原则，是指视觉系统将所有可获得信息组合为最简化的表征方式。

Leeuwenberg 提出了一套思想框架，视觉系统通过选择编码语言的最短表达式来描述刺激的可能组织，结构信息理论所负载的最短代码或者是最少信息即最短表达式。

### 生态学取向

结构信息理论能够解释一些知觉组织现象，但是他不能回答的一个重要问题是，为什么视觉系统对某些特定的结构更为敏感。

为什么视觉系统对某些特定的结构敏感性有利于有机体发现外部世界的结构。

知觉整合生态学研究视角有一个普适性的基本原理：不论视觉系统通过哪种方式进行整合，确定哪些部分属于同一整体的判定，其结果更可能是对符合外部世界的真实状态的反应。

Kruer 和 Sigman 等人发现自然场景图像共线、共圆以及平行排布的统计学规律。

相关研究发现自然场景中相邻边缘间最主要的排布方式是对齐分布。首尾相连的线段对出现的概率要远远高于边对边的线段对，而且他们在空间比例不变性维度上有质的差异。

### 计算模型取向

一般来说，计算模型至少包括两个相关的计算理论水平：宏观水平的整体框架以及微观水平的特定机制。

在宏观水平，计算理论的目标是在各种结构类型中找出最适合用于计算观察者所看到结构的整体框架，从而服务于知觉整合分析。

在微观层面，计算理论主要聚焦于具体的计算元素以及元素间的相互关系。与知觉整合相关的一个计算模型来自于环路循环连接网络：一个类似神经元元素组成的前馈和反馈连接的构型。

有研究者进一步推测，大脑的物理格式塔是基于分布在皮层中的动态电磁场。

所谓对称环路循环网络，是指网络中任意单位对之间的双向连接方向都有相同的权重。该网络总会收敛到均衡状态，使得信息约束满足各向同性至物理最小能量。

### 神经机制研究取向

知觉整合神经机制研究的目标是探究促使知觉整合发生的实际神经活动的本质。

以往关于初级视皮层简单神经元本质的研究说明功能和生理学研究相互依赖的最好例子。Hubel 和 Wiesel 在对猫的研究中发现外侧膝状体和初级视皮层中的单个神经元对简单的刺激属性（如朝向、运动方向等）具有选择性反应，他们将此解释为 “特征探测器”（如线条、边缘探测器）。

当研究者在经典感受野内呈现偏好朝向的随机运动点模式时，他们发现神经元反应与运动方向的倒 U 关系（最优朝向反应最强，随着与最优朝向顺时针或逆时针偏转越来越大时，神经元反应越来越小）。

结果表明神经元不仅仅对其感受野内的基本刺激属性有反应，单个神经元活动会受到周围神经元的影响，提示着神经元还表征格式塔的相关属性。

## 轮廓线整合的神经机制

研究者发现初级视皮层中的神经元不仅受到经典感受野内刺激的影响，还受到感受野外刺激的影响，单个神经元的活动会受到神经元之间相互作用的调节。虽然感受野外的线段本身不会诱发神经元的反应，但是当感受野外的线段与感受野内线段成共线关系时，神经元的反应会增强，而且感受野外线段数量越多，其发放强度越大。

Field 等人根据其系列结果提出了 “联合野” 概念，他们的理论认为具有相似朝向选择性的神经元之间会具有选择性的相互作用，当这些神经元的排布方式违反这种规则时，这种促进和抑制的链接使得大脑完成对轮廓线信息的编码。

视觉系统在长期的进化发展过程中受到环境的交互影响，外界环境优化了视觉系统对环境中具有最高统计概率的刺激或刺激模式的反应机制。

研究者提出轮廓整合的神经实现基础是通过初级视皮层神经元间长距离兴奋性连接网络组成的 “联合野” 所实现的，然而最新的研究认为实现 “联合野” 还可能需要来自高级皮层自上而下对初级皮层的反馈作用。

## 纹理整合的神经机制

神经元感受野中的纹理朝向与外周非经典感受野内的纹理朝向成正交关系时，会使得具有朝向信息的纹理边界线被 “朝向对抗” 神经元探测到。

目前 “朝向对抗” 神经元还没有被证实。

研究提示，各层级视皮层的前馈和水平投射可以对感受野内进行中心 - 外周比较，从而使得早期视皮层实现对较小空间范围内的同向抑制，较高级视皮层实现对较大空间范围内的同向抑制；反馈连接则将较高级皮层的区域填充信号反馈传回到低级视皮层实现同向兴奋。

研究者在多分层的层级视觉框架中通过多个空间尺度的特征地图架构了纹理分隔计算模型，实现了对纹理分隔任务的加工。

关于图形背景分割两阶段理论：该理论提出的第一个阶段是边界探测，纹理定义的边界线首先由具有相似偏好神经元间的相互抑制机制所探测到，该理论得到了实验证据的支持，研究者发现初级和较高级视皮质表层的神经元在很短时间内对图形边界的反应更强。第二个阶段是区域填充，该模型的区域填充过程始于存在于视觉系统多个空间尺度中的特征探测器，然后这些神经元会将信号反馈回早期视皮层的神经元，区域填充的结果是初级视皮层以活动增强的方式表征图像区域。研究者提出通过 NMDA 受体以及存在反馈链接并投射到第 1 层和第 5 层深层和表层神经元的树突共同作用实现将调制信号限制在激活强度最大的神经元群体，即图像表征区域。通过两种机制的共同作用，视觉系统通过对图形增强背景抑制的编码模式实现对图形背景的分割，从而实现对图形的知觉以及准确完成行为任务。

## 知觉整合机制待解决的研究问题

### 视知觉整合的加工时程

### 视知觉整合与注意

麻醉情况下的无意识状态不能进行轮廓整合

### 自下而上与自上而下

初级视皮层是否表征轮廓信息受限于知觉学习状态，只有当轮廓任务被学习之后，初级视皮层才能表征轮廓信息。

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视知觉

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发布于：2019年10月2日

更新于：2019年10月2日

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